核心启动子在解读模式信息中具有主动作用：果蝇 grh 基因研究

一项基于果蝇 grainy head（grh）基因座的研究发现，核心启动子并非被动元件，而是与增强子共同决定基因表达的时空特异性。在测试的多个可变启动子中，仅 grh 短启动子能驱动神经母细胞特异性表达；与相同增强子配对时，grh 短启动子与 grh 中启动子产生不同的表达模式。hsp70 等其他核心启动子的活性同样具有选择性，表明核心启动子与增强子协同赋予基因表达谱特异性和稳健性。